Ciclo Estral: Fases

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Reproducción General
Hembras

Ciclo Estral: Fases

El ciclo estral de las hembras (mamíferos no primates) se subdivide en 5 fases:
1. Estro: periodo en que la hembra se encuentra receptiva sexualmente y al final del cual se dá generalmente la ovulación;
2. Metaestro: periodo caracterizado por el inicio del desarrollo del cuerpo lúteo;
3. Diestro: en el que el cuerpo lúteo está activo, finalizando con la luteólisis;
4. Proestro: desde la luteólisis hasta la aparición del estro, caracterizado por el desarrollo folicular final;
5. Anestro: periodo de inactividad ovárica, pudiendo ser lactacional, gestacional o por otro motivo.

Las mencionadas fases conllevan una dificultad práctica a la hora de ser diferenciadas en la hembra viva; es así como el ciclo estral es también dividido, según el comportamiento de la hembra, en 2 fases:
1. Fase de receptividad sexual;
2. Fase de ausencia de receptividad sexual.

Además se puede realizar la división, teniendo en cuenta la actividad ovárica, en:
1. Fase folicular, la cual incluye el proestro y estro, basada en la presencia de folículos en crecimiento;
2. Fase luteal, la cual incluye el metaestro y diestro, basada en la presencia de cuerpo lúteo.

Procedimientos en accidentes ofídicos

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Ofidismo (picaduras de serpientes venenosas)

Procedimientos en accidentes ofídicos

Existen en la actualidad consejos prácticos a llevarlos a cabo en casos de picaduras de serpientes venenosas, los cuales son bastante diferentes de los que nuestros padres o abuelos aprendieron años atrás. A continuación se pueden apreciar prácticas recomendadas por varias entidades especialistas en este tema, las cuales fueron desarrolladas a modo de otorgar la mayor posibilidad de sobrevivencia posterior a un accidente ofídico.

Lo antes posible debemos:
1. Mantener a la persona en reposo;
2. Elevar la zona del cuerpo donde se produjo la picadura;
3. Acudir a un centro asistencial para recibir atención médica;
4. Hidratar a la persona por vía endovenosa, realizando control del balance hídrico y de las características de la orina;
5. Sueroterapia específica;
6. Tratar de quedar lo más tranquilo posible, con tal de no acelerar el efecto del veneno.

Recordar:
1. No realizar incisión, punción, descarga eléctrica, cauterización ni congelación en la zona de la picadura;
2. No succionar ni presionar el lugar de la picadura intentando extraer el veneno;
3. No realizar torniquete;
4. No administrar por vía oral ni en forma local bebidas alcohólicas, pócimas vegetales, combustible, creolina, insecticidas y otros;
5. No realizar inyecciones por vía intramuscular;
6. No indicar ácido acetil salicílico;
7. No indicar morfina.

Entender que lo citado anteriormente no es absoluto, pero sí es el resultado de investigaciones y/o experiencias que terminan concluyendo en dichos consejos aplicables en el promedio de la población.

Tipos de Ciclos Reproductores

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Hembras

Tipos de Ciclos Reproductores

Tenemos comúnmente en conocimiento 2 tipos de ciclos reproductivos en los mamíferos; el ciclo menstrual propio de los primates, caracterizada por la salida casi mensual de flujo sanguinolento por la proliferación y posterior necrosis del endometrio uterino; el otro ciclo reproductivo es el ciclo estral, presente en todos los demás mamíferos y de real importancia en producción animal.

El ciclo estral es el periodo de tiempo transcurrido desde la aparición de un estro hasta el comienzo del siguiente, cuyo síntoma característico justamente tiene que ver con la manifestación de celo, estro o calor por parte de las hembras, en forma regular cada cierto tiempo, permitiendo de esta manera la receptividad sexual.

El día en que aparece el estro es considerado el día 0 del ciclo estral, mientras que en el ciclo menstrual es el día en que aparece la menstruación.

La duración del ciclo estral depende de la especie en cuestión. Por ejemplo, en la vaca, cerda, yegua, cabra dura aproximadamente 21 días, mientras que en la oveja es de aproximadamente 17 días.

La ovulación es un hecho fisiológico relativamente fácil de predecir, ya que tiende a ocurrir más o menos 24 horas luego de haberse iniciado los síntomas de estro.

Sólo durante el periodo de celo o estro la hembra aceptará al macho, siendo este rechazado durante el resto del ciclo. Esta receptividad sexual por parte de la hembra está directamente relacionada con las variaciones de las hormonas esteroides, siendo el estrógeno la hormona de mayor concentración en comparación a la progesterona, actuando éstas a nivel del sistema nervioso central, más precisamente en centros relacionados con el comportamiento sexual.

Fecundación

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Hembra y Macho

Fecundación

El ovocito (óvulo aún inmaduro) y los espermatozoides convergen a nivel de la unión ampolla-istmo del oviducto, lugar donde se debería de producir la fecundación propiamente.

El proceso en sí de la penetración del espermatozoide incluye una serie de fenómenos bioquímicos y biofísicos entre ambos gametos sexuales.

El único espermatozoide habilitado atraviesa el cúmulus oophorus y se adhiere a ciertos receptores de la zona pelúcida, penétrandola luego y alcanzando la membrana vitelina. Transcurrido todo esto, el ovocito es reactivado y la división meiótica finaliza con la formación del pronúcleo femenino (óvulo ya maduro), coincidiendo paralelamente con la formación del pronúcleo masculino en el espermatozoide.

Una vez incorporádose el espermatozoide al citoplasma del ovocito, se da la separación de la cabeza y la cola del espermatozoide; además, luego de la formación de ambos pronúcleos, continúa una división mitótica entre el contenido de ambos pronúcleos, dándose la mezcla de cromosomas o singamia, considerándose este momento el final de la fecundación y el inicio del desarrollo embrionario.

Recordar que el espermatozoide fecundante penetra el gameto femenino luego de una serie de fenómenos en los que los demás espermatozoides tuvieron también cierta participación. Considerar también, que tras la penetración del espermatozoide, se dará una reacción de zona (en la mayoría de nuestras especies domésticas), la cual provocará el bloqueo de la polispermia de la zona pelúcida, evitándose justamente la penetración de un segundo espermatozoide.

La vida media de los gametos masculinos dobla (o más) la de los gametos femeninos y la receptividad sexual de las hembras es de por lo menos 24 horas antes de la ovulación (en la mayoría de los mamíferos domésticos), todo esto a modo de propiciar o garantizar la presencia espermática en el oviducto, coincidiendo con la llegada del ovocito.

Cuerpo Lúteo

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Aparato Reproductor Femenino
Ovarios
Ovulación

Cuerpo Lúteo

Los elementos residuales del folículo recién ovulado se reorganizan en una estructura denominada cuerpo lúteo, cuya principal función será la de secretar progesterona. Las células de la granulosa y células de la teca se convertirán en células lúteas por medio del proceso de luteinización, secretando así progesterona en lugar de estrógeno.

Recordar que en los animales domésticos se forman tantos cuerpos lúteos como folículos hayan ovulado.

El pico preovulatorio de LH induce la formación y mantenimiento inicial del cuerpo lúteo, manteniéndose luego con niveles basales de LH.

24 horas de transcurrida la ovulación recién empezará a secretarse progesterona por parte del cuerpo lúteo. Esta estructura se mantendrá funcional durante toda la gestación (en casi todas las especies) si es que previamente hubo fecundación; en caso contrario, el mencionado cuerpo lúteo degenerará alrededor del día 14 del ciclo estral en la mayoría de las especies.

La regresión (degeneración) del cuerpo lúteo es conocida técnicamente como luteólisis, proceso muy importante en las hembras no gestantes, permitiendo el reinicio del ciclo estral.

El factor hormonal luteolítico es la PGF2alfa, una hormona secretada por el endometrio uterino ingrávido (no gestante), la cual actúa originando isquemia de las células lúteas y posterior cese de la funcionalidad del cuerpo lúteo, convirtiéndose en cuerpo albicans (afuncional).

Tener en consideración que si la hembra quedó preñada, su cuerpo lúteo ha de mantenerse activo (secretando progesterona) durante la gestación, hecho que demuestra la necesidad de que el útero deba recibir alguna señal que evite la secreción de PGF2alfa luteolítica y abortiva en este caso. Dicha señal o reconocimiento materno de la gestación es dado por el propio embrión. Detalles sobre el mencionado mecanismo de reconocimiento materno serán dados en futuros artículos.

Ovulación

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Aparato Reproductor Femenino
Ovarios
Función Gametogénica

Ovulación

El folículo dominante (en caso de hembra monotoca) o los folículos dominantes (en caso de hembra politoca) son los que van contener una buena concentración de estrógeno, hormona que actúa de indicador de la maduración folicular y que terminará provocando un efecto de retroalimentación positiva en el hipotálamo y en la hipófisis para que ocurra una descarga masiva de LH (pico preovulatorio de LH) durante 12 a 24 horas aproximadamente, la cual activará la maduración folicular final y desencadenará la ovulación (liberación del óvulo).

Tener en cuenta que en nuestros animales de granja la ovulación ocurre en forma espontánea, mientras que en la gata, coneja, llama, alpaca, “camella” y otras ocurre en forma inducida, luego de la estimulación del cérvix durante la monta (cópula), siendo esta estimulación la que reemplaza la actividad del estrógeno a la hora de provocar la secreción preovulatoria de LH.

Ciertos procesos bioquímicos causan una mayor producción de líquido folicular, incrementándose de esta manera la presión intrafolicular, logrando esto el adelgazamiento de la pared folicular y provocándose así la liberación del oocito al líquido folicular del antro, ya que anteriormente se encontraba adosado a la pared interna del folículo. Una vez que ocurre la mencionada liberación interna del oocito, este reanudará la primera división meiótica que había quedado bloqueada y pasará a convertirse en oocito secundario (ya con la mitad del material genético de la especie).

Enzimas proteolíticas originarán la ruptura de la pared folicular en una zona denominada estigma, facilitándose la salida del oocito secundario del folículo para ser captado por las fimbrias del oviducto, momento durante el cual dicho oocito inicia la segunda división meiótica, volviéndose a detener esta división en la metafase II.

El oocito secundario es transportado hacia la unión ampolla-istmo, donde debería de producirse la fecundación. En caso de ocurrir la penetración de un espermatozoide en la zona pelúcida del oocito secundario, este completará la segunda división meiótica, convirtiéndose recién en este momento en óvulo propiamente dicho.

Fertilizado o no, el óvulo (o los óvulos) será transportado al útero a los 3 ó 6 días luego de la ovulación.

Función Gametogénica

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Aparato Reproductor Femenino
Ovarios

Función Gametogénica

Para lograr un relativo entendimiento de dicha función es necesario conocer las estructuras y células intervinientes a la hora de generar un óvulo por parte del ovario. Durante la gestación de un “feto hembra” se desarrollaran en ella (en el feto) unas células germinales primordiales que terminaran poblando los ovarios, transformándose en las denominadas oogonias, las cuales a su vez volverán a sufrir una transformación para convertirse en oocitos primarios cuando inician el proceso de reducción del número cromosómico a la mitad (haploide) mediante la primera división meiótica.

Este proceso se detiene en la profase de la meiosis, influenciado por el factor inhibidor de la meiosis (OMI), el cual es secretado por las propias células foliculares en desarrollo. En esta fase de detención o inmovilización los oocitos primarios se encuentran rodeados de una sola capa de células foliculares formando los llamados folículos primordiales.

Las oogonias y oocitos primarios se desarrollan durante la primera mitad de gestación, constituyéndose el numero máximo disponible a lo largo de la vida reproductiva de dicha hembra, teniendo en consideración que la mayor parte de los folículos primordiales formados irán a sufrir una degeneración espontánea denominada técnicamente como atresia folicular, conduciendo a la disminución gradual de la reserva de oocitos o folículos hasta la senescencia sexual.

La reanudación de la meiosis en el oocito primario se da una vez el folículo alcance su desarrollo final justo antes de ser ovulado.

En la reserva de folículos primordiales algunos comienzan a crecer continuamente (reclutamiento folicular), aumentando de tamaño el oocito al mismo tiempo que las células foliculares proliferan por división originando varias capas de células de la granulosa cubiertas por una lamina basal. Las células de la granulosa comienzan también a sintetizar una sustancia mucoide, originando una capa limitante que se sitúa por debajo de estas células, rodeando la membrana celular del oocito, denominándose a dicha capa zona pelúcida. Además, ciertas células del propio ovario comienzan a organizarse alrededor de la lámina basal del folículo originando a las células precursoras de la teca. En esta fase del crecimiento el folículo recibe el nombre de folículo primario o preantral, siendo este el máximo desarrollo folicular en las hembras prepúberes. Hasta el momento aun no han participado hormonas gonadotrofinas de la hipófisis anterior.

Una vez que la hembra haya alcanzado la pubertad se inicia un proceso lento de evolución de los folículos preantrales para convertirse en folículos antrales. Es en esta fase donde las gonadotropinas hipofisarias (FSH: hormona foliculoestimulante y LH: hormona luteinizante) y las hormonas esteroides foliculares (producidas en respuesta a las anteriores) empiezan a jugar importancia en el desarrollo folicular. Durante dicha fase, las células de la granulosa proliferan aun mas, aumentando el número de capas. También la células precursoras de la teca aparecen formando dos capas de células, siendo la más interna denominada células de la teca interna (las cuales secretaran hormonas) y la mas externa llamada teca externa.

El folículo antral se caracteriza por la aparición del líquido folicular, el cual provoca la formación del denominado antro. A consecuencia del antro, las células de la granulosa se desplazan hacia la pared folicular provocando que el oocito se sitúe excéntricamente y rodeado de una capa de células de la granulosa formando el cúmulus oophorus. El folículo antral maduro recibe el nombre de folículo preovulatorio o folículo de Graaf o dominante.

Recordar que de todos los folículos primordiales procedentes de la reserva y que iniciaron el proceso de crecimiento durante cada ciclo ovárico, solo uno de ellos (en caso de hembras monotocas o uníparas) irá a convertirse en folículo dominante destinado a la ovulación. Los folículos restantes degenerarán por atresia folicular.

Aparato Reproductor Femenino

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Reproducción General

Aparato Reproductor Femenino

La anatomía del tracto reproductor de la hembra (mamíferos domésticos) esta subdividido en 3 partes: gónadas u ovarios, genitales internos o tubular (oviductos, útero, cuello uterino o cérvix y vagina) y genitales externos (vulva y clítoris).

Las funciones de dichas estructuras se citan a continuación:
-Los ovarios cumplen una función gametogénica (producción de óvulos) y esteroidogenica (producción hormonas esteroides).
-Los oviductos, también llamados trompas de Falopio en la mujer, son conductos que van desde los ovarios hasta los cuernos uterinos, teniendo una relación de cercanía con los ovarios y una relación de continuidad con los cuernos uterinos. Los oviductos constan de 4 regiones: infundibulum o pabellón de las trompas, con su extremo ovárico con aspecto de digitaciones denominadas “fimbrias”, las cuales sirven de embudo en la ovicaptación (recogida del ovulo durante la ovulación); ampolla tubárica e istmo, en cuya transición (“unión ampolla-istmo”) se da la fecundación, ya que las ondas de movimiento inversas entre dichas porciones permiten que ambos gametos (óvulo/s y espermatozoides) se encuentren en la mencionada unión; y unión utero-tubárica, porción oviductal que se continua con el cuerno uterino, cuya mucosa permite controlar el paso de los espermatozoides hacia el oviducto y además controla el paso del embrión hacia el cuerno uterino para seguir con su desarrollo.
-El útero de las hembras domesticas posee 3 partes: cuernos uterinos, cuerpo del útero y cérvix o cuello uterino. Las paredes del útero están formadas de una membrana serosa externa, una capa intermedia de musculo liso (“miometrio”) y una capa interna mucosa (“endometrio”). Hay que comprender que la cérvix o cuello uterino actúa a modo de esfínter o válvula, con capacidad de contraerse o relajarse según el momento del ciclo estral o de gestación en que la hembra se encuentre, detallándose ciertas funciones en artículos futuros.
-La vagina, al igual que el útero, sufre cambios cíclicos en su revestimiento a causa del balanceo hormonal (estrógenos y progesterona).
-Los labios vulvares, de gran desarrollo en animales domésticos, mostrándose congestionados y edematosos durante el celo o estro.
-Y el clítoris, formado de tejido eréctil, ya que tiene el mismo origen embriológico que el pene.

Espermatozoides

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Testículos
Función Espermatogénica o Exócrina

Espermatozoides

Se define al espermatozoide como la célula sexual masculina transportadora de la mitad del material genético propia de una especie. Estructuralmente se compone de 1 cabeza y 1 cola o flagelo. Sobre el extremo libre de la cabeza se encuentra un capuchón grueso denominado acrosoma, el cual contiene diversas enzimas (por ejemplo la hialuronidasa). Estas enzimas cumplen funciones claves durante la fecundación. La cola o flagelo permite la motilidad del espermatozoide, siendo la velocidad de desplazamiento normal en línea recta de 1 a 4 milímetros por minuto, muy importante en el tracto genital femenino a la hora de buscar y fecundar el óvulo.

Inicialmente el espermatozoide carece de la capacidad fertilizante y fecundante, pero a medida que avanza por el tracto reproductor masculino va ir adquiriendo maduración, la cual confiere la habilidad fertilizante necesaria, y en el tracto reproductor femenino adquirirá capacitación, la cual confiere la habilidad fecundante.

Se debe entender que la motilidad del espermatozoide es una de las características mas importantes en una evaluación espermática, pero dicha motilidad no se evidencia durante su estadía en el aparato reproductor masculino prolongando así su viabilidad, a menos que sean removidos del medio que los rodea como sucede luego de la eyaculación. Una vez depositado el semen o eyaculado en la hembra, cuyo sitio dependerá de la especie animal (vaginal profunda en los rumiantes, intrauterina en equinos y suinos, etc.), los mecanismos de transporte estarán dados por la motilidad propia de los espermatozoides y por las contracciones de la musculatura del útero y oviducto (trompa de Falopio en las mujeres) permitiendo el ascenso de las células espermáticas al punto de encuentro con el óvulo, pero considerándose la previa capacitación (conjunto de transformaciones que desarrollara la capacidad fecundante) de los espermatozoides en el tracto femenino. El sustrato energético exógeno de mayor cantidad para los espermatozoides de la mayoría de los animales de granja es la fructosa. Durante la eyaculación se incorporan otros fluidos, productos de las glándulas accesorias, que incorporan sustancias con diferentes funciones, entre ellas una proteína inmunosupresora denominada uteroglobulina encargada de controlar el rechazo natural por parte del sistema inmunitario del tracto reproductor femenino.

Cabe recordar que el par cromosómico sexual de un individuo macho es XY, el cual se separa por medio de la división meiótica durante la espermatogénesis, lográndose que el 50% de los espermatozoides lleve el cromosoma X y el otro 50% lleve el cromosoma Y. Por lo tanto dependerá del espermatozoide el sexo de la descendencia, ya que el óvulo solo puede transmitir un cromosoma sexual X. Por ejemplo, 1 espermatozoide X + 1 óvulo X dará una hembra (XX); 1 espermatozoide Y + 1 óvulo X dará un macho (XY).

Función Espermatogénica o Exócrina

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Aparato Reproductor Masculino
Testículos

Función Espermatogénica o Exócrina

La formación, el almacenamiento y la posterior expulsión de los espermatozoides es lo que se conoce como espermatogénesis. Dicho proceso se da en los túbulos seminíferos de los testículos. La mencionada función depende de 2 grupos de células diferentes: células germinativas o espermatogonias y células de Sertoli. Las espermatogonias se encuentran en la luz del túbulo seminífero, multiplicándose allí hasta la formación de los futuros espermatozoides. Las células de Sertoli se encargan de ofrecer nutrición y protección a las espermatogonias, son capaces de ayudar a transformar la testosterona en dihidrotestosterona (más potente que la propia testosterona), ayudan en la secreción de un liquido nutriente que contiene enzimas, ciertos metabolitos y hormonas como la testosterona y el estrógeno, son las únicas células (en el macho) que aceptan la FSH (hormona foliculoestimulante) y las induce a producir una proteína denominada ABP, también producen una hormona llamada Inhibina (con propiedad de inhibir la secreción de FSH) y pueden producir además cierta cantidad de estrógeno.

El proceso de la espermatogénesis inicia normalmente en la pubertad de nuestros animales domésticos (la edad depende de la especie en cuestión) y manteniéndose luego durante toda la vida sexual activa por efecto del estímulo hormonal (hormonas gonadotrofinas) que inducen a los túbulos seminíferos a producir espermatozoides.

Las estructuras intervinientes en el proceso de la espermatogénesis son: la adenohipófisis o hipófisis anterior y los túbulos seminíferos de los testículos. La adenohipófisis, por influencia hipotalámica, secreta 2 hormonas gonadotróficas (con acción sobre las gónadas): FSH y LH. En los machos la FSH (hormona foliculoestimulante) inicia la espermatogénesis y la LH (hormona luteinizante) se encarga de mantener dicho proceso espermatogénico. Los túbulos seminíferos tienen un revestimiento de células epiteliales (epitelio germinativo) con 2 tipos de células características: células de Sertoli y espermatogonias. Ciertas espermatogonias sufren una división para originar los denominados espermatocitos primarios, los cuales a partir de una primera división meiótica se transforman en espermatocitos secundarios y estos a su vez sufren una segunda división meiótica para dar lugar a las espermatides (ya con la mitad del numero cromosómico), las cuales se convertirán en espermatozoides por medio del proceso de la espermatogénesis. Las 2 divisiones meióticas mencionadas anteriormente son de mucha importancia, ya que permiten que el espermatozoide solo se cargue con la mitad del número cromosómico (número haploide) de la especie tratada y de esta forma, al fecundar eventualmente un ovulo (también con la mitad del número cromosómico), se pueda restablecer el numero cromosómico normal (numero diploide) de la especie; es decir, una mitad del material genético es otorgado o transportado por el espermatozoide y la otra mitad por el ovulo.

El proceso de la espermatogénesis tiene lugar en la luz de los túbulos seminíferos y en estrecho contacto con las células de Sertoli, las cuales controlan dicho proceso.

Tener en cuenta que los machos de los mamíferos domésticos presentan mucha menos variación en la función testicular a lo largo del año en comparación a la función ovárica de las hembras (variaciones estacionales). Además, la termorregulación testicular dependerá de la especie tratada, ya que existen machos de ciertas especies con testículos funcionales dentro de la cavidad abdominal, mientras que entre las especies domésticas de mamíferos encontramos los típicos testículos escrotales, en los que la posición escrotal ejerce una función clave para mantener la temperatura testicular optima (temperatura menor a la corporal) requerida para la generación de los espermatozoides.

Aparato Reproductor Masculino

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Aparato Reproductor Masculino

Anatómicamente hablando el aparato genital del macho se subdivide en 4 regiones: testículos, conductos genitales, glándulas accesorias y pene.

Las funciones de dichas estructuras se citan a continuación.
-Los testículos cumplen una función espermatogénica o exocrina desarrollada en los llamados túbulos seminíferos y mediante la cual se forman los espermatozoides (espermatogénesis), y otra función hormonal (hormogénesis) o endocrina en las denominadas células de Leydig y mediante la cual se sintetizan hormonas androgénicas como la testosterona.
-Los conductos genitales son: epidídimo, conducto deferente y uretra, los cuales se encargan de transportar los espermatozoides desde los testículos hasta el pene.
-Las glándulas genitales accesorias son: glándulas vesiculares, próstata y glándula bulbouretral, encargándose estas de producir ciertos compuestos bioquímicos para completar el esperma (semen).
-Y el pene deposita el semen (espermatozoides + secreciones de glándulas genitales) en el tracto reproductor femenino.