Fecundación

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Hembra y Macho

Fecundación

El ovocito (óvulo aún inmaduro) y los espermatozoides convergen a nivel de la unión ampolla-istmo del oviducto, lugar donde se debería de producir la fecundación propiamente.

El proceso en sí de la penetración del espermatozoide incluye una serie de fenómenos bioquímicos y biofísicos entre ambos gametos sexuales.

El único espermatozoide habilitado atraviesa el cúmulus oophorus y se adhiere a ciertos receptores de la zona pelúcida, penétrandola luego y alcanzando la membrana vitelina. Transcurrido todo esto, el ovocito es reactivado y la división meiótica finaliza con la formación del pronúcleo femenino (óvulo ya maduro), coincidiendo paralelamente con la formación del pronúcleo masculino en el espermatozoide.

Una vez incorporádose el espermatozoide al citoplasma del ovocito, se da la separación de la cabeza y la cola del espermatozoide; además, luego de la formación de ambos pronúcleos, continúa una división mitótica entre el contenido de ambos pronúcleos, dándose la mezcla de cromosomas o singamia, considerándose este momento el final de la fecundación y el inicio del desarrollo embrionario.

Recordar que el espermatozoide fecundante penetra el gameto femenino luego de una serie de fenómenos en los que los demás espermatozoides tuvieron también cierta participación. Considerar también, que tras la penetración del espermatozoide, se dará una reacción de zona (en la mayoría de nuestras especies domésticas), la cual provocará el bloqueo de la polispermia de la zona pelúcida, evitándose justamente la penetración de un segundo espermatozoide.

La vida media de los gametos masculinos dobla (o más) la de los gametos femeninos y la receptividad sexual de las hembras es de por lo menos 24 horas antes de la ovulación (en la mayoría de los mamíferos domésticos), todo esto a modo de propiciar o garantizar la presencia espermática en el oviducto, coincidiendo con la llegada del ovocito.

Cuerpo Lúteo

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Ovarios
Ovulación

Cuerpo Lúteo

Los elementos residuales del folículo recién ovulado se reorganizan en una estructura denominada cuerpo lúteo, cuya principal función será la de secretar progesterona. Las células de la granulosa y células de la teca se convertirán en células lúteas por medio del proceso de luteinización, secretando así progesterona en lugar de estrógeno.

Recordar que en los animales domésticos se forman tantos cuerpos lúteos como folículos hayan ovulado.

El pico preovulatorio de LH induce la formación y mantenimiento inicial del cuerpo lúteo, manteniéndose luego con niveles basales de LH.

24 horas de transcurrida la ovulación recién empezará a secretarse progesterona por parte del cuerpo lúteo. Esta estructura se mantendrá funcional durante toda la gestación (en casi todas las especies) si es que previamente hubo fecundación; en caso contrario, el mencionado cuerpo lúteo degenerará alrededor del día 14 del ciclo estral en la mayoría de las especies.

La regresión (degeneración) del cuerpo lúteo es conocida técnicamente como luteólisis, proceso muy importante en las hembras no gestantes, permitiendo el reinicio del ciclo estral.

El factor hormonal luteolítico es la PGF2alfa, una hormona secretada por el endometrio uterino ingrávido (no gestante), la cual actúa originando isquemia de las células lúteas y posterior cese de la funcionalidad del cuerpo lúteo, convirtiéndose en cuerpo albicans (afuncional).

Tener en consideración que si la hembra quedó preñada, su cuerpo lúteo ha de mantenerse activo (secretando progesterona) durante la gestación, hecho que demuestra la necesidad de que el útero deba recibir alguna señal que evite la secreción de PGF2alfa luteolítica y abortiva en este caso. Dicha señal o reconocimiento materno de la gestación es dado por el propio embrión. Detalles sobre el mencionado mecanismo de reconocimiento materno serán dados en futuros artículos.

Ovulación

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Ovarios
Función Gametogénica

Ovulación

El folículo dominante (en caso de hembra monotoca) o los folículos dominantes (en caso de hembra politoca) son los que van contener una buena concentración de estrógeno, hormona que actúa de indicador de la maduración folicular y que terminará provocando un efecto de retroalimentación positiva en el hipotálamo y en la hipófisis para que ocurra una descarga masiva de LH (pico preovulatorio de LH) durante 12 a 24 horas aproximadamente, la cual activará la maduración folicular final y desencadenará la ovulación (liberación del óvulo).

Tener en cuenta que en nuestros animales de granja la ovulación ocurre en forma espontánea, mientras que en la gata, coneja, llama, alpaca, “camella” y otras ocurre en forma inducida, luego de la estimulación del cérvix durante la monta (cópula), siendo esta estimulación la que reemplaza la actividad del estrógeno a la hora de provocar la secreción preovulatoria de LH.

Ciertos procesos bioquímicos causan una mayor producción de líquido folicular, incrementándose de esta manera la presión intrafolicular, logrando esto el adelgazamiento de la pared folicular y provocándose así la liberación del oocito al líquido folicular del antro, ya que anteriormente se encontraba adosado a la pared interna del folículo. Una vez que ocurre la mencionada liberación interna del oocito, este reanudará la primera división meiótica que había quedado bloqueada y pasará a convertirse en oocito secundario (ya con la mitad del material genético de la especie).

Enzimas proteolíticas originarán la ruptura de la pared folicular en una zona denominada estigma, facilitándose la salida del oocito secundario del folículo para ser captado por las fimbrias del oviducto, momento durante el cual dicho oocito inicia la segunda división meiótica, volviéndose a detener esta división en la metafase II.

El oocito secundario es transportado hacia la unión ampolla-istmo, donde debería de producirse la fecundación. En caso de ocurrir la penetración de un espermatozoide en la zona pelúcida del oocito secundario, este completará la segunda división meiótica, convirtiéndose recién en este momento en óvulo propiamente dicho.

Fertilizado o no, el óvulo (o los óvulos) será transportado al útero a los 3 ó 6 días luego de la ovulación.

Función Gametogénica

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Ovarios

Función Gametogénica

Para lograr un relativo entendimiento de dicha función es necesario conocer las estructuras y células intervinientes a la hora de generar un óvulo por parte del ovario. Durante la gestación de un “feto hembra” se desarrollaran en ella (en el feto) unas células germinales primordiales que terminaran poblando los ovarios, transformándose en las denominadas oogonias, las cuales a su vez volverán a sufrir una transformación para convertirse en oocitos primarios cuando inician el proceso de reducción del número cromosómico a la mitad (haploide) mediante la primera división meiótica.

Este proceso se detiene en la profase de la meiosis, influenciado por el factor inhibidor de la meiosis (OMI), el cual es secretado por las propias células foliculares en desarrollo. En esta fase de detención o inmovilización los oocitos primarios se encuentran rodeados de una sola capa de células foliculares formando los llamados folículos primordiales.

Las oogonias y oocitos primarios se desarrollan durante la primera mitad de gestación, constituyéndose el numero máximo disponible a lo largo de la vida reproductiva de dicha hembra, teniendo en consideración que la mayor parte de los folículos primordiales formados irán a sufrir una degeneración espontánea denominada técnicamente como atresia folicular, conduciendo a la disminución gradual de la reserva de oocitos o folículos hasta la senescencia sexual.

La reanudación de la meiosis en el oocito primario se da una vez el folículo alcance su desarrollo final justo antes de ser ovulado.

En la reserva de folículos primordiales algunos comienzan a crecer continuamente (reclutamiento folicular), aumentando de tamaño el oocito al mismo tiempo que las células foliculares proliferan por división originando varias capas de células de la granulosa cubiertas por una lamina basal. Las células de la granulosa comienzan también a sintetizar una sustancia mucoide, originando una capa limitante que se sitúa por debajo de estas células, rodeando la membrana celular del oocito, denominándose a dicha capa zona pelúcida. Además, ciertas células del propio ovario comienzan a organizarse alrededor de la lámina basal del folículo originando a las células precursoras de la teca. En esta fase del crecimiento el folículo recibe el nombre de folículo primario o preantral, siendo este el máximo desarrollo folicular en las hembras prepúberes. Hasta el momento aun no han participado hormonas gonadotrofinas de la hipófisis anterior.

Una vez que la hembra haya alcanzado la pubertad se inicia un proceso lento de evolución de los folículos preantrales para convertirse en folículos antrales. Es en esta fase donde las gonadotropinas hipofisarias (FSH: hormona foliculoestimulante y LH: hormona luteinizante) y las hormonas esteroides foliculares (producidas en respuesta a las anteriores) empiezan a jugar importancia en el desarrollo folicular. Durante dicha fase, las células de la granulosa proliferan aun mas, aumentando el número de capas. También la células precursoras de la teca aparecen formando dos capas de células, siendo la más interna denominada células de la teca interna (las cuales secretaran hormonas) y la mas externa llamada teca externa.

El folículo antral se caracteriza por la aparición del líquido folicular, el cual provoca la formación del denominado antro. A consecuencia del antro, las células de la granulosa se desplazan hacia la pared folicular provocando que el oocito se sitúe excéntricamente y rodeado de una capa de células de la granulosa formando el cúmulus oophorus. El folículo antral maduro recibe el nombre de folículo preovulatorio o folículo de Graaf o dominante.

Recordar que de todos los folículos primordiales procedentes de la reserva y que iniciaron el proceso de crecimiento durante cada ciclo ovárico, solo uno de ellos (en caso de hembras monotocas o uníparas) irá a convertirse en folículo dominante destinado a la ovulación. Los folículos restantes degenerarán por atresia folicular.

Aparato Reproductor Femenino

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Aparato Reproductor Femenino

La anatomía del tracto reproductor de la hembra (mamíferos domésticos) esta subdividido en 3 partes: gónadas u ovarios, genitales internos o tubular (oviductos, útero, cuello uterino o cérvix y vagina) y genitales externos (vulva y clítoris).

Las funciones de dichas estructuras se citan a continuación:
-Los ovarios cumplen una función gametogénica (producción de óvulos) y esteroidogenica (producción hormonas esteroides).
-Los oviductos, también llamados trompas de Falopio en la mujer, son conductos que van desde los ovarios hasta los cuernos uterinos, teniendo una relación de cercanía con los ovarios y una relación de continuidad con los cuernos uterinos. Los oviductos constan de 4 regiones: infundibulum o pabellón de las trompas, con su extremo ovárico con aspecto de digitaciones denominadas “fimbrias”, las cuales sirven de embudo en la ovicaptación (recogida del ovulo durante la ovulación); ampolla tubárica e istmo, en cuya transición (“unión ampolla-istmo”) se da la fecundación, ya que las ondas de movimiento inversas entre dichas porciones permiten que ambos gametos (óvulo/s y espermatozoides) se encuentren en la mencionada unión; y unión utero-tubárica, porción oviductal que se continua con el cuerno uterino, cuya mucosa permite controlar el paso de los espermatozoides hacia el oviducto y además controla el paso del embrión hacia el cuerno uterino para seguir con su desarrollo.
-El útero de las hembras domesticas posee 3 partes: cuernos uterinos, cuerpo del útero y cérvix o cuello uterino. Las paredes del útero están formadas de una membrana serosa externa, una capa intermedia de musculo liso (“miometrio”) y una capa interna mucosa (“endometrio”). Hay que comprender que la cérvix o cuello uterino actúa a modo de esfínter o válvula, con capacidad de contraerse o relajarse según el momento del ciclo estral o de gestación en que la hembra se encuentre, detallándose ciertas funciones en artículos futuros.
-La vagina, al igual que el útero, sufre cambios cíclicos en su revestimiento a causa del balanceo hormonal (estrógenos y progesterona).
-Los labios vulvares, de gran desarrollo en animales domésticos, mostrándose congestionados y edematosos durante el celo o estro.
-Y el clítoris, formado de tejido eréctil, ya que tiene el mismo origen embriológico que el pene.