Producción Animal Sustentable

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Hembras

Ciclo Estral: Periodicidad

De acuerdo a la periodicidad con que se presentan los ciclos estrales en hembras domésticas, éstos se pueden clasificar en: poliéstricos y monoéstricos.

La perra es un ejemplo de hembra monoéstrica, en la cual el ciclo estral solo aparece 1 ó 2 veces al año, seguido de un largo anestro (inactividad ovárica).

En cambio, las hembras poliéstricas son aquellas que presentan varios ciclos consecutivos, pero éstas a su vez se vuelven a clasificar en poliéstricas estacionales y poliéstricas contínuas. Las hembras poliéstricas estacionales como la yegua, la oveja, la cabra, etc. presentan varios ciclos estrales solo durante ciertas estaciones del año (las yeguas en primavera; las ovejas y cabras en otoño e invierno, aunque puedan existir excepciones a esta regla); mientras que las poliéstricas contínuas como la vaca y la cerda o marrrana presentan ciclos estrales durante todo el año.

Entender que nuestras especies domésticas no ciclan mientras están gestando, aunque parezca lógico cabe mencionar, ya que se conocen ciertas especies de poco interés para dicho artículo que rompen la regla.

El fotoperiodo, la nutrición, la temperatura, la lactación, la presencia de otros animales (sobre todo de machos), entre otros factores influyen sobre la regulación externa que se pueda ejercer sobre el comienzo y mantenimiento de la actividad cíclica del ovario de nuestras hembras domésticas. Por ejemplo, el fotoperiodo (periodo de luz) es uno de los factores más importantes que varía a lo largo del año, sirviendo como un estímulo nervioso que induce a que el ovario se active en la yegua y gata cuando aumenta el número de horas luz, mientras que el estímulo nervioso que activa el ovario de la oveja y cabra se dá al disminuir las horas de luz a las que son expuestas estas hembras. Por lo tanto, la yegua es de fotoperiodo positivo (ciclan al aumentar las horas luz) y, la oveja y cabra son fotoperiodo negativo (ciclan al disminuir las horas luz).

Es así como éste y los demás factores determinan que las hembras poliéstricas estacionales puedan parir en las épocas más favorables (primavera generalmente) para la supervivencia de sus crías.

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Ciclo Estral: Fases

El ciclo estral de las hembras (mamíferos no primates) se subdivide en 5 fases:
1. Estro: periodo en que la hembra se encuentra receptiva sexualmente y al final del cual se dá generalmente la ovulación;
2. Metaestro: periodo caracterizado por el inicio del desarrollo del cuerpo lúteo;
3. Diestro: en el que el cuerpo lúteo está activo, finalizando con la luteólisis;
4. Proestro: desde la luteólisis hasta la aparición del estro, caracterizado por el desarrollo folicular final;
5. Anestro: periodo de inactividad ovárica, pudiendo ser lactacional, gestacional o por otro motivo.

Las mencionadas fases conllevan una dificultad práctica a la hora de ser diferenciadas en la hembra viva; es así como el ciclo estral es también dividido, según el comportamiento de la hembra, en 2 fases:
1. Fase de receptividad sexual;
2. Fase de ausencia de receptividad sexual.

Además se puede realizar la división, teniendo en cuenta la actividad ovárica, en:
1. Fase folicular, la cual incluye el proestro y estro, basada en la presencia de folículos en crecimiento;
2. Fase luteal, la cual incluye el metaestro y diestro, basada en la presencia de cuerpo lúteo.

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Ovarios
Ovulación

Cuerpo Lúteo

Los elementos residuales del folículo recién ovulado se reorganizan en una estructura denominada cuerpo lúteo, cuya principal función será la de secretar progesterona. Las células de la granulosa y células de la teca se convertirán en células lúteas por medio del proceso de luteinización, secretando así progesterona en lugar de estrógeno.

Recordar que en los animales domésticos se forman tantos cuerpos lúteos como folículos hayan ovulado.

El pico preovulatorio de LH induce la formación y mantenimiento inicial del cuerpo lúteo, manteniéndose luego con niveles basales de LH.

24 horas de transcurrida la ovulación recién empezará a secretarse progesterona por parte del cuerpo lúteo. Esta estructura se mantendrá funcional durante toda la gestación (en casi todas las especies) si es que previamente hubo fecundación; en caso contrario, el mencionado cuerpo lúteo degenerará alrededor del día 14 del ciclo estral en la mayoría de las especies.

La regresión (degeneración) del cuerpo lúteo es conocida técnicamente como luteólisis, proceso muy importante en las hembras no gestantes, permitiendo el reinicio del ciclo estral.

El factor hormonal luteolítico es la PGF2alfa, una hormona secretada por el endometrio uterino ingrávido (no gestante), la cual actúa originando isquemia de las células lúteas y posterior cese de la funcionalidad del cuerpo lúteo, convirtiéndose en cuerpo albicans (afuncional).

Tener en consideración que si la hembra quedó preñada, su cuerpo lúteo ha de mantenerse activo (secretando progesterona) durante la gestación, hecho que demuestra la necesidad de que el útero deba recibir alguna señal que evite la secreción de PGF2alfa luteolítica y abortiva en este caso. Dicha señal o reconocimiento materno de la gestación es dado por el propio embrión. Detalles sobre el mencionado mecanismo de reconocimiento materno serán dados en futuros artículos.

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Función Gametogénica

Para lograr un relativo entendimiento de dicha función es necesario conocer las estructuras y células intervinientes a la hora de generar un óvulo por parte del ovario. Durante la gestación de un “feto hembra” se desarrollaran en ella (en el feto) unas células germinales primordiales que terminaran poblando los ovarios, transformándose en las denominadas oogonias, las cuales a su vez volverán a sufrir una transformación para convertirse en oocitos primarios cuando inician el proceso de reducción del número cromosómico a la mitad (haploide) mediante la primera división meiótica.

Este proceso se detiene en la profase de la meiosis, influenciado por el factor inhibidor de la meiosis (OMI), el cual es secretado por las propias células foliculares en desarrollo. En esta fase de detención o inmovilización los oocitos primarios se encuentran rodeados de una sola capa de células foliculares formando los llamados folículos primordiales.

Las oogonias y oocitos primarios se desarrollan durante la primera mitad de gestación, constituyéndose el numero máximo disponible a lo largo de la vida reproductiva de dicha hembra, teniendo en consideración que la mayor parte de los folículos primordiales formados irán a sufrir una degeneración espontánea denominada técnicamente como atresia folicular, conduciendo a la disminución gradual de la reserva de oocitos o folículos hasta la senescencia sexual.

La reanudación de la meiosis en el oocito primario se da una vez el folículo alcance su desarrollo final justo antes de ser ovulado.

En la reserva de folículos primordiales algunos comienzan a crecer continuamente (reclutamiento folicular), aumentando de tamaño el oocito al mismo tiempo que las células foliculares proliferan por división originando varias capas de células de la granulosa cubiertas por una lamina basal. Las células de la granulosa comienzan también a sintetizar una sustancia mucoide, originando una capa limitante que se sitúa por debajo de estas células, rodeando la membrana celular del oocito, denominándose a dicha capa zona pelúcida. Además, ciertas células del propio ovario comienzan a organizarse alrededor de la lámina basal del folículo originando a las células precursoras de la teca. En esta fase del crecimiento el folículo recibe el nombre de folículo primario o preantral, siendo este el máximo desarrollo folicular en las hembras prepúberes. Hasta el momento aun no han participado hormonas gonadotrofinas de la hipófisis anterior.

Una vez que la hembra haya alcanzado la pubertad se inicia un proceso lento de evolución de los folículos preantrales para convertirse en folículos antrales. Es en esta fase donde las gonadotropinas hipofisarias (FSH: hormona foliculoestimulante y LH: hormona luteinizante) y las hormonas esteroides foliculares (producidas en respuesta a las anteriores) empiezan a jugar importancia en el desarrollo folicular. Durante dicha fase, las células de la granulosa proliferan aun mas, aumentando el número de capas. También la células precursoras de la teca aparecen formando dos capas de células, siendo la más interna denominada células de la teca interna (las cuales secretaran hormonas) y la mas externa llamada teca externa.

El folículo antral se caracteriza por la aparición del líquido folicular, el cual provoca la formación del denominado antro. A consecuencia del antro, las células de la granulosa se desplazan hacia la pared folicular provocando que el oocito se sitúe excéntricamente y rodeado de una capa de células de la granulosa formando el cúmulus oophorus. El folículo antral maduro recibe el nombre de folículo preovulatorio o folículo de Graaf o dominante.

Recordar que de todos los folículos primordiales procedentes de la reserva y que iniciaron el proceso de crecimiento durante cada ciclo ovárico, solo uno de ellos (en caso de hembras monotocas o uníparas) irá a convertirse en folículo dominante destinado a la ovulación. Los folículos restantes degenerarán por atresia folicular.